Taimekaitsevahendite resistentsus

Mis on resistentsus?

Resistentsus on looduslikult ilmnev nähtus, millega kaasneb kultuurtaimede kahjustajate võime elada üle pestitsiide, mis muidu annaks nende üle efektiivse tõrje (Joonis1.). Selline nähtus ei teki üle öö, vaid areneb iga taimekahjuri uue põlvkonnaga ehk on päritav. Vähem tundliku populatsiooni arv kasvab järk-järgult ning vahendile tundliku populatsiooni arv kahaneb, mille tulemusena ei paku tõrje kahjurite efektiivset kontrolli. Pestitsiidid ise resistentsust ei põhjusta, kuid aitavad sellel kiiremini välja kujuneda. 

Pestitsiidiresistentsuse kujunemine on kirjeldatud lihtsustatult joonisel 1.
1. Joonise esimesel pildil on kujutatud kahjurite populatsioon enne tõrje tegemist. Enamus isendeid (valged) on vahendile tundlikud.
2. Teine pilt on pärast tõrjet, kui jäävad alles üksikud isendid, sealhulgas vahendile vähem tundlikke (punane) ja tundlikke (valge) isendeid.
3. Kolmandal pildil on kahjurite populatsiooni järgmine põlvkond enne tõrje tegemist. Selles generatsioonis on juba vähem tundlikke (punane) ja tundlikke isendeid (valge) sama palju.
4. Neljas pilt on pärast tõrjet, kui alles jäävaid isendeid on rohkem ning nende hulgas on vähem tundlike isendite arv (punane) kasvanud. Sellest järgmises põlvkonnas võib vähem tundlikke isendeid olla enam, kui tundlikke ning vahendiga töötlemise tulemuseks on ebaefektiivne tõrje.

Insektitsiidiresistentsus 

Putukate resistentsus pestitsiididele areneb erinevate kohastumiste kaudu, mis võivad toimuda organismis füsioloogilis-biokeemiliste muutuste näol. Vastavalt muutuste kujunemisele on putukatel teada neli peamist insektitsiidiresistentsuse kujunemise mehhanismi: toimekoha tundetuks muutumine, ainevahetuslik resistentsus, kutiikula läbilaskvuse vähenemine ja käitumuslik resistentsus. Insektitsiidiresistentsus koosneb tavaliselt mitme mehhanismi kombinatsioonist.

Peamised insektitsiidiresistentsuse kujunemise mehhanismid

• Ainevahetuslik resistentsus: Resistentsed putukad võivad toksiini lagundada endale mittetoksilisteks ühenditeks, hävitada selle kiiremini kui vastuvõtlikud putukad või takistada toksiini jõudmist sihtkohta, sidudes selle spetsiaalsete valkudega oma kehas. Ainevahetuslik ehk metaboolne resistentsus on kõige levinum mehhanism ja sageli suurim väljakutse.
• Toimekoha tundetus: Putukates toimub geneetiline muutus, mille tulemusel muutub putukas insektitsiidile toimekohas kas osaliselt või täielikult immuunseks. 
• Käitumuslik resistentsus: Putukad võivad toksiini vältimiseks muuta oma tavapärast käitumist. Näiteks lõpetavad toitumise pritsimise ajal või liiguvad pritsitud lehe alumisele küljele, kuhu vahend ei pruugi jõuda. 
• Kutiikula ehk putukate välise katte läbilaskvuse vähenemine: Kutiikula läbilaskvuse vähenemisel tekitab putuka välimine kest kaitsekihi, mille tulemusel võivad kemikaalid putuka kehasse imenduda aeglasemalt. Resistentsed putukad võivad seetõttu toksiini omastada aeglasemalt kui vastuvõtlikud putukad. See mehhanism esineb sageli koos teiste mehhanismidega.

Herbitsiidiresistentsus 

Umbrohu populatsiooni herbitsiidi tundlikkuse kujunemine on pikema aja jooksul kujunev muutus. Muutuse jooksul võib umbrohupopulatsioonis hõlmatavate liikide suhteline arvukus ümber kujuneda. Selline tulemus juhtub herbitsiidi korduval kasutamisel, kui teatud liigid muutuvad domineerivaks vahendile tundlikumate liikide arvelt. 
Sama mõju avaldub ka siis, kui korduvalt kasutatakse madalat kulunormi ning selle tõttu saavad raskemini kontrollitavad liigid domineerida. Kuid sellisel juhul ei ole tegu herbitsiidiresistentsusega. 
Eestis on viimastel aastatel resistentsuse probleemiga rohkem tegeletud, ning seetõttu on resistentsust üha rohkem avastatud. Probleemsemateks liikideks on põld-rebasesaba ja vesihein, kuid resistentsust on leitud ka tuulekaeral, valgel hanemaltsal, ohakal, rukkilillel, kõrvikutel jt (Tiiu Annuk 2018).

Peamised herbitsiidiresistentsuse kujunemise mehhanismid:

• Muudetud sihtkoht: Kõige tavalisem herbitsiidiresistentsuse mehhanism on muudetud sihtkoht. Herbitsiidil on kindel toime sihtkoht, kus see avaldab mõju taimeprotsessi või –funktsiooni häirimiseks. Mõnevõrra muudetud sihtkoha tõttu ei seondu herbitsiid toimekohaga ja ei mõju. Näitena herbitsiid kinnitub kindlat tüüpi pistiku otsaga taime ensüümi külge ning toimib seal, kuid nüüd taime ensüüm muudab/vahetab tavapärast kinnituskohta ning herbitsiidil ei ole kuhugi kinnituda ning ei saa toimida. 
• Kiirendatud ainevahetus: Ainevahetuse kiirendamisega suudab taim võõrühendi, näiteks herbitsiidi, neutraliseerida. Sellise käitumisega võib taim muuta herbitsiidi neutraalseks ühendiks enne, kui see jõuab taime toimekohta.
• Eraldamine: Taimed võivad piirata võõrkehade liikumist oma rakkudes või kudedes, et vältida ühendite kahjulike mõjude tekkimist. Herbitsiid kas seotakse spetsiaalse molekuliga, näiteks taimse suhkrumolekuliga või liigutatakse see raku ainevahetuse aktiivsetest piirkondadest mitteaktiivsetesse piirkondadesse, näiteks rakuseina, kus see ei avalda mõju.
• Sihtvalgu ületootmine: Taim hakkab üle tootma valku, millele herbitsiid mõjub, et vähendada herbitsiidi toimet. Näiteks, kui tavaliselt on taime rakus 10 valgu molekuli, siis herbitsiidi mõju lahjendamiseks toodab taim 40 juurde. Selliselt käitudes väheneb taimekaitsevahendi toime piisavalt, et see ei ole taime elutegevusele ohtlik. 

Fungitsiidiresistentsus

Fungitsiidid on olulised vahendid taimehaiguste ennetamisel ja ravimisel. Erinevalt insektitsiididest ja mõnedest herbitsiidist, mis tõrjuvad kindlaid putukaid või umbrohtusid, kasutatakse fungitsiide peale haiguste tõrjumise ka tervete taimede haigestumise ennetamiseks. Fungitsiidiresistentsus viitab olukorrale, kus fungitsiid ei tõrju mingit konkreetset seenepopulatsiooni.

Peamised fungitsiidiresistentsuse kujunemise mehhanismid:

• Muudetud sihtkoht: Sarnaselt herbitsiidi enam levinud mehhanismile on ka fungitsiidide puhul muudetud sihtkoht kõige tavalisem resistentsuse tekke mehhanism. Fungitsiidil on kindel toime sihtkoht, kus see avaldab mõju seene elutegevuse häirimiseks. Mõnevõrra muudetud sihtkoha tõttu ei seondu fungitsiid toimekohaga ja ei mõju. Näitena fungitsiid kinnitub kindlat tüüpi pistiku otsaga taime ensüümi külge ning toimib seal, kuid nüüd taime ensüüm muudab/vahetab tavapärast kinnituskohta ning fungitsiidil ei ole kuhugi kinnituda. Selle tõttu ei saa taimekaitsevahend toimida.
• Ainevahetuslik: Seenraku metabolism on üks mehhanismidest, millega seen muudab võõrühendi, näiteks fungitsiidi neutraalseks. Selle tõttu võib juhtuda, et fungitsiid on enne toimekohta jõudmist juba mitte aktiivne.
• Eemaldamine: Seenerakul võib välja kujuneda mehhanism, millega blokeeritakse või transporditakse fungitsiid rakust välja enne vahendi sihtmärgini jõudmist. 
• Vähendatud omastamine: Resistentne seen omastab fungitsiidi aeglasemalt, kui vastuvõtlik. Sellise käitumise tulemusena tarbivad taimekaitsevahendile vastuvõtlikud seened vahendi ära ning alles jäävad vahendit aeglasemalt omastavad seened.

Mis põhjustab resistentsust pestitsiidide suhtes?

Peamised resistentsuse arenemise põhjused inimtegevuse mõjul on:

• Järjestikune sama toimeainega vahendi kasutamine (Joonis 1.). Tõrjutavad isendid muutuvad iga põlvkonnaga vähem tundlikuks, kuni toode kaotab efektiivse mõju täielikult. 
• Taimekaitsevahendeid ja nende toimeaineid saab jagada erinevatesse rühmadesse vastavalt nende toimemehhanismile. Näiteks herbitsiidse toimega toimeaine 2,4-D ja MCPA on mõlemad HRAC 4 klassist ehk sünteetilised auksiinid. Kui tekib resistentsus ühe preparaadi vastu, on olemas oht resistentsuse tekkeks ka teiste samasse rühma kuuluvate toimeainete suhtes.  Nii tekib olukord, kus tõrjutav liik ei ole kokku puutunud teise tootega, aga on resistentne. Seda olukorda tuntakse ristresistentsusena. 
• Etiketil märgitud kulunormidest madalama kulunormi kasutamine suurendab ellu jäävate isendite arvu ning järgnevas põlvkonnas esineb rohkem pestitsiididele vähem tundlikke isendeid.
•  Ebaühtlane vahendi katvus töödeldaval alal soodustab tõrjutava liigi ellujäämist.
• Suure populatsiooni ja sigivusega organismide sagedane tõrjumine. Kiiresti paljunevatel liikidel võib toimeaine resistentsus tekkida väga lühikese ajaga, kui kahjustaja tõrjumiseks kasutatakse sama toimemehhanismiga tooteid.
• Integreeritud taimekaitse põhimõtete mitte rakendamine, näiteks sama kultuuri järjestikune kasvatamine samal põllul ehk viljavahelduse eiramine, ebapiisav mullaharimine, ebakvaliteetne ja mitte sertifitseeritud seeme, masinate ja seadmete mitte puhastamine.
• Peale inimtekkeliste põhjuste on igas populatsioonis väike hulk isendeid, kes on taimekaitsevahenditele vähem tundlikud. Kui need liigid on hea konkurentsivõimega ja vastupidavad, siis kasvab nende arvukus jätkuvalt, samas kui tundlike liikide ja isendite arvukus väheneb ning selle tulemusel kahaneb taimekaitsevahendi toimeaine efektiivsus. 

Mida teha, et vähendada resistentsuse tekke ohtu?

Resistentsuse tekke ohu vähendamisega tegelevad mitmed organisatsioonid. Peamised taimekaitsevahendite grupid ja nendega tegelevad organisatsioonid on herbitsiididel HRAC ja EHRAC, insektitsiididel ja akaritsiididel IRAC, fungitsiididel FRAC ning rodentitsiidide RRAC. Lisaks tegeleb Euroopa ja Vahemere piirkonnas valitsustevahelise taimetervise koostööga EPPO.

• Integreeritud taimekaitse (ITK) põhimõtete rakendamine. 
• Õige viljavaheldusega saab vähendada taimekahjustajate levikut ja tõsta taimede vastupidavust kahjustajate suhtes. Iga kultuuriga kaasnevad temale kindlad kahjurid ja haigused. Sama kultuuri järjestikune kasvatamine samal või lähedastel põldudel viib taimekahjustajate kuhjumisele. Sarnaste liikide järgnevuse või kõrvuti paiknemise vältimise ja erinevate kultuurigruppide õige vaheldumisega saab vähendada mullas säilivate taimekahjustajate levikut.
• Mullaharimine mõjutab taimekahjustajate elutsüklit ja arvukust. Kündmine viib mullapinnal olevad taimejäänused, haigustekitajad, kahjurid ja umbrohuseemned mulla sügavamatesse kihtidesse vähendades seeläbi kahjustajate populatsioone ja järgmise aasta külvi nakatumise riski. 
• Õigeaegne külv ja sobilik külvisenorm tagavad tugeva ja tiheda, taimehaigustele vastupanuvõimelisema ja umbrohtusid allasuruva taimestiku arengu. Seemned peavad olema puhtad umbrohuseemnetest ja muudest lisanditest, olema hea idanevusega, haiguste- ja kahjuritevabad.
• Haiguskindlate sortide kasvatamine võimaldab oluliselt vähendada taimekaitsevahendite kasutamist.
• Sertifitseeritud seemne ja taimse paljundusmaterjali kasutamine vähendab seemnega edasi kanduvaid taimekahjustajaid.
• Seemne puhtimine kaitseb seemne ja mullaga levivate taimekahjustajate eest. 
• Oluline on regulaarselt puhastada masinaid ja tööriideid, et taimekahjustajad ja umbrohtu seemned ei leviks masinate ja inimeste kontakti abil.
• Taimekahjustajate levikut vähendavad loodusliku mitmekesisuse säilitamine ja kasulike organismide soodustamine kultuurmaastikes.
• Resistentsuse tekke ohtu vähendamiseks tuleks hooaja jooksul kasutada erineva keemilise grupi tooteid. Näiteks kasutades maasikal lambda-tsühalotriini sisaldavat toodet, mis kuulub püretroidide keemilisse gruppi peaks järgmine insektitsiid olema teisest grupist, näteks spirotetramaat, mis kuulub ketoenoolide keemilisse gruppi.
• Kasutada pestitsiide etiketil soovitatud ajal, mil tõrje pakub parimat efektiivsust. 
• Mitte kasutada infolehel soovitatud kulunormist madalamat või kõrgemat kulunormi. Täielikku resistentsust soodustab suurte kulunormide kasutamine, samas ainevahetuslikku resistentsust soodustab madalamate kulunormide kasutamine. Soovitusliku kulunormi kasutamine aeglustab konkreetset resistentsusmehhanismi arengut.
• Toote vähese mõju korral tuleks preparaat kas asendada või lisada sobiv segupartner.
• Kasutada ainult eeskirjade kohaselt kalibreeritud ja kontrollitud põllupritsi. Alati enne vahendi kasutamist tuleb prits puhastada ja veenduda selle korrasolekus.